Diverzita společenstev

Diverzita charakterizuje společenstvo (či společenstva) prostřednictvím počtu druhů v něm obsažených. Bývá chápána a vyjadřována jednak jako samotný počet druhů ve společenstvu – tedy druhová bohatost (species richness)– i jako komplexnější charakteristika stuktury společenstva, která zahrnuje i početnost jedinců jednotlivých druhů a vyrovnanost jejich rozložení. V závislosti na měřítku lze diverzitu podle Whittakera rozčlenit na tři úrovně: alfa – , beta – a gama – diverzitu .

Alfa diverzita

Nejnižší prostorovou úrovní diverzity je alfa – diverzita. Jedná se o druhovou diverzitu v rámci jednoho společenstva či stanoviště (whithin – habitat diversity). Kromě prostého počtu druhů ve společenstvu může být vyjádřena některým z indexů diverzity:

• Index diverzity podle Oduma (I_div) je poměrem počtu druhů k počtu jedinců .

S je počtem druhů, N počtem jedinců. Index může nabývat hodnot od 0 – v takovém případě se jedná o monocenózu, společenstvo tvořené jedním druhem – do 1, což by byl případ teoretického společenstva, kde by každý druh byl zastoupen právě jedním jedincem.

• Simpsonův index diverzity (D) vychází z pravděpodobnosti, s jakou budou dva náhodně nalezení jedinci ve společenstvu náležet k odlišným druhům. Pravděpodobnost výběru jedince i-tého druhu (p_i)je odhadována poměrem počtu jedinců druhu (n_i) k celkovému počtu jedinců ve společenstvu (N). Rozmezí hodnot indexu jde od 0 k 1 – S^-1 (Stejně jako v předchozím indexu i zde je S počet druhů ve společenstvu). Tento index dává větší váhu běžným druhům na úkor druhů vzácných.

• Shannon - Weaverův index Pro hodnocení „uspořádanosti“ společenstva se uplatňuje z teorie informace vycházející míra entropie, kterou do ekologie zavedli Mac Artur a Margalef. Počítá taktéž s pravděpodobností nalezení jedince daného druhu (tedy p_i odhadovanou jako součin ni.N-1 ).

Maxima je dosaženo v případě, že se pravděpodobnosti náležející všem druhům ve společenstvu rovnají. Toto maximum (H’_max) je rovno log₂S. Poměr maximální a naměřené diverzity pak udává míru vyrovnanosti (equitability, E) či dominance (R) ve společenstvu.

Beta diverzita

Beta – diverzita popisuje strukturní komplexitu prostředí, je mírou rozdílnosti (či naopak podobnosti) druhového složení mezi společenstvy podél určitého gradientu prostředí nebo zeměpisné šířky či mezi společenstvem a jeho okolím. Je tím vyšší, čím méně společných druhů společenstva obsahují.

• Nejjednodušeji ji lze vyjádřit – dle Whittakera – jako poměr druhové diverzity všech společenstev (celkového počtu druhů) k průměru jednotlivých diverzit

V ekologii se též běžně využívají indexy podobnosti např.:

• Jaccardův index je nejstarším indexem vyjadřujícím podobnost druhového složení dvou společenstev. Jednoduše porovnává počet druhů v jednotlivých společenstvech (A,B) s počtem druhů společných oběma společenstvům.

• Podobný je novější Sørensenův index.

• Jinou možností je změřit rozdílnost mezi společenstvy 1 a 2 jako pomyslnou vzdálenost v mnohorozměrném prostoru:

x_i1, x_i2 jsou míry i-tého znaku ve společenstvech 1 a 2. Je -li tímto znakem přítomnost určitého druhu, nabývají hodnot 1 (druh přítomen) a 0 (druh nepřítomen).

Gama diverzita

Nejvyšší úrovní je regionální, popř. nadregionální druhová diverzita, neboli gama – diverzita. Podle Whittakera je celkovou diverzitou dané oblasti a je definována součinem beta -diversity a průměrné alfa – diverzity. V jiném pojetí je obdobou beta – diverzity ve větším měřítku, porovnávající rozdíly mezi druhovým složením společenstev v různých regionech.

Faktory ovlivňující diverzitu

Druhové složení a struktura společenstva jsou výsledkem působení různých ekologických faktorů a jejich vzájemných kombinací. Na všech úrovních má pro diverzitu společenstev velký význam heterogenita prostředí – zdrojů, pokryvu, krajinné matrice na regionální úrovni atd. Diverzita společenstev živočichů koreluje těsněji se strukturní diverzitou vegetace než s její diverzitou druhovou.

Závislost druhového bohatství (tedy složky diverzity) na ploše ekosystému a jeho izolovanosti popisuje tzv. Teorie ostrovní biogeografie – i terrestrický ekosystém lze chápat jako ostrov v krajinné matrici. Druhové bohatství obvykle klesá s rostoucí vzdáleností (izolovaností) ekosystému a naopak vzrůstá s jeho rozlohou.

Na nejnižší úrovni se projevují především dostupnost a rozmístění zdrojů a biotické interakce vně i uvnitř druhů. Podle Grimea má závislost druhového bohatství vegetace na produktivitě prostředí unimodální tvar (závisle porměnná - druhové bohatství - do určitého bodu s rostoucí nezávislou proměnnou - produktivitou- stoupá, od téhož bodu dále klesá). S rostoucím množstvím zdrojů roste počet druhů schopných v prostředí přežít, zároveň se však též zvyšuje intenzita kompetice. Vysoce produktivní prostředí bývá osídleno malým množstvím konkurenčně silných druhů. Důležité však není jen množství zdrojů, ale i jejich rozmístění, Rajaniemi uvádí, že vysokou diverzitu, lez očekávat v prostředí, kde jsou půdní živiny rozmístěny homogenně a naopak. Podobnou závislost jako na produktivitě vykazuje druhové bohatství na disturbanci. Podle „hypotézy středního narušení“ (IDH, intermediate disurbance hypothesis) je druhová bohatost nejvyšší při střední míře disturbance. Na lokální úrovni jsou pro diverzitu důležité mikroklimatické podmínky.

Na vyšší úrovni lze pozorovat pokles diverzity s rostoucí nadmořskou výškou, tedy i s měnícím se mezoklimatem. Stále má výrazný vliv produktivita, projevují se regionální disturbance (kupř. lesní požáry). Významným faktorem je sukcesní stáří – předpokládá se, že sukcesní stádia jsou tím druhově bohatší, čím jsou bližší klimaxu.

Na nejvyšší úrovni je prokazatelné, že diverzita klesá spolu s rostoucí zeměpisnou šířkou. Vysvětlení komplikuje skutečnost, že se jedná o velmi komplexní faktor, zahrnující často i protichůdné procesy. Z časových hledisek hraje významnou roli čtvrtohorní vývoj a evoluční stáří. Dlouhá a nepřerušovaná sukcese může být jednou z příčin vysokého druhového bohatství v tropech. Význam produktivity je v tomto měřítku dosti neurčitý.

Témata

• biodiverzita
• ekologie
• společenstvo
• ekosystém
• habitat
• biom
• teorie ostrovní biogeografie
• evoluce
• sukcese
• disturbance
• střední narušení

Odkazy

Související stránky

viz témata

Externí odkazy

heslo 'diverzita' v české Wikipedii

heslo 'biodiversity' v anglické Wikipedii

heslo 'alpha diversity' v anglické Wikipedii

heslo 'beta diversity' v anglické Wikipedii

heslo 'gamma diversity' v anglické Wikipedii

heslo 'species richness' v anglické Wikipedii

heslo 'Shannon-Weaver index' v anglické Wikipedii

heslo 'simpson index' v anglické Wikipedii

alfa-,beta- a gama- diverzita http://cnx.org/content/m12147/latest/

interaktivní světová mapa biodiverzity http://stort.unep-wcmc.org/imaps/gb2002/book/viewer.htm

Literatura

BEGON, M.; HARPER, J. L.; TOWNSEND, C. R.Ekologie: jedinci, populace, společenstva. Přel. Grygová B., Olomouc: Vydavatelství univerzity Palackého, 1997 ISBN 80-7067-695-7

GRIME J. P. Plant strategies & vegetation processes. New York: Wiley, 1979 ISBN 0-471-99695-5

KOVÁŘ P. Geobotanika. Praha: Karolinum, 2002 ISBN 80-246-0359-4

KOVÁŘ P. Ekosystémová a krajinná ekologie: textové teze Praha, Karolinum: 2008 ISBN 978-80-246-1507-3

KUČERA T. Vliv reliéfu na diverzitu vegetace. Praha, 1997. Disertační práce, Universita Karlova, Přírodovědecká fakulta, katedra botaniky

MORAVEC J. et al. Fytocenologie Praha: Akademia, 2000 ISBN 80-200-0128-X

PIVNIČKA K. Ekologie Praha: Karolinum, 1984

RAJANIEMI T.K. Explaining productivity-diversity realtionship in plants. Oikos. June 2003, vol.101, s. 449 – 457

WHITTAKER R. H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon. 1972, vol.21, no..., s.213 – 251