Diverzita společenstev: Porovnání verzí

Diverzita charakterizuje společenstvo (či společenstva) prostřednictvím počtu druhů v něm obsažených. Bývá chápana a vyjadřována jednak  jako samotný počet druhů ve společenstvu – tedy druhová bohatost  (species richness)– i jako komplexnější  charakteristika  stuktury společenstva, která zahrnuje i početnost jedinců jednotlivých druhů a vyrovnanost jejich rozložení .  

V závislosti na měřítku lze diverzitu podle Whittakera (1972 cit in. Kučera 1997) rozčlenit na tři úrovně: alfa – , beta – a gama – diverzitu .   

Index diverzity podle Oduma (I_div) je poměrem počtu druhů k počtu jedinců.(Odum cit. in )

S je počtem druhů, N počtem jedinců. Index může nabývat hodnot od 0 – v takovém případě se jedná o monocenózu, společenstvo tvořené jedním druhem – do 1, což by byl případ teoretického společenstva, kde by každý druh byl zastoupen právě jedním jedincem.  (Moravec et al. 2000)

Simpsonův index diverzity (D) vychází z pravděpodobnosti, s jakou budou dva náhodně nalezení jedinci ve společenstvu náležet k odlišným druhům. Pravděpodobnost výběru jedince i-tého druhu (p_i)je odhadována poměrem počtu jedinců druhu (n_i) k celkovému počtu jedinců ve společenstvu (N).  Rozmezí hodnot indexu jde od 0 k  1 – S^-1. Tento index dává větší váhu běžným druhům na úkor druhů vzácných.(Kovář 2002)

Pro hodnocení „uspořádanosti“ společenstva se uplatňuje z teorie informace vycházející míra entropie (Shannon – Wieverův index ),  kterou do ekologie zavedli Mac Artur a Margalef.  Počítá taktéž s pravděpodobností nalezení jedince daného druhu (tedy p_i odhadovanou jako součin ni.N-1 ).  

Maxima je dosaženo v případě, že se pravděpodobnosti náležející všem druhům ve společenstvu rovnají. Toto maximum (H’_max) je rovno log₂S. Poměr maximální a naměřené diverzity pak udává míru vyrovnanosti (equitability, E) či dominance (R) ve společenstvu. (Kovář 2002)

Beta – diverzita popisuje strukturní komplexitu prostředí, je mírou rozdílnosti (či naopak podobnosti) druhového složení mezi společenstvy podél určitého gradientu či mezi společenstvem a jeho okolím.  Je tím vyšší, čím méně společných druhů společenstva obsahují.  

Nejjednodušeji ji lze vyjádřit – dle Whittakera – jako poměr druhové diverzity všech společenstev (celkového počtu druhů) k průměru jednotlivých diverzit. (Kovář 2002.) V ekologii se též běžně využívají indexy podobnosti např.:

Jaccardův index je nejstarším indexem vyjadřujícím podobnost druhového složení dvou společenstev. Jednoduše porovnává počet druhů v jednotlivých společenstvech  (A,B) s počtem druhů oběma společenstvům.

Podobný je novější Sørensenův index.  

Jinou možností je změřit rozdílnost mezi společenstvy 1 a 2 jako pomyslnou vzdálenost v mnohorozměrném prostoru:  

x_i1, x_i2 jsou míry i-tého znaku ve společenstvech 1 a 2. Je- li tímto znakem přítomnost určitého druhu, nabývají  hodnot  1 (druh přítomen) a 0 (druh nepřítomen). (Pivnička 1984, Moravec 2000, Kovář 2002)

Nejvyšší úrovní je regionální, popř. nadregionální druhová diverzita, neboli gama – diverzita. Podle Whittakera (1972 cit. in Kučera 1997) je celkovou diverzitou dané oblasti a je definována součinem beta -diversity a průměrné alfa – diverzity. V jiném pojetí  je obdobou beta – diverzity ve větším měřítku, porovnávající rozdíly mezi druhovým složením společenstev v různých regionech.   

Na všech úrovních má pro diverzitu společenstev velký význam heterogenita prostředí – zdrojů, pokryvu, krajinné matrice na regionální úrovni atd. Diverzita společenstev živočichů koreluje těsněji se strukturní diverzitou vegetace než s její diverzitou druhovou (Begon et al. 1997).

Závislost druhového bohatství (tedy složky diverzity) na ploše ekosystému a jeho izolovanosti popisujetzv. Teorie ostrovní biogegografie – i terrestrický ekosystém lze chápat jako ostrov v krajinné matrici. Druhové bohatství obvykle klesá s rostoucí vzdáleností  (izolovaností) ekosystému a naopak vzrůstá s jeho rozlohou.  

Na nejnižší úrovni se projevují především dostupnost a rozmístění zdrojů a biotické interakce vně i uvnitř druhů. Nízkou diverPodle Grima (1979) má závislost druhového bohatství vegetace na produktivitě prostředí unimodální tvar. S rostoucím množstvím zdrojů roste počet druhů schopných v prostředí přežít, zároveň se však též zvyšuje intenzita kompetice. Vysoce produktivní prostředí bývá osídleno malým množstvím konkurenčně silných druhů. Důležité však není jen množství zdrojů, ale i jejich rozmístění, Rajaniemi (2003) uvádí, že vysokou diverzitu, lez očekávat v prostředí, kde jsou půdní živiny rozmístěny homogenně a naopak.  Podobnou závislost  jako na produktivitě vykazuje druhové bohatství na disturbanci1. Podle „hypotézy středního narušení“ (IDH, intermediate disurbance hypothesis) je druhová bohatost nejvyšší při střední míře disturbance. Na lokální úrovni jsou pro diverzitu důležité mikroklimatické podmínky.

Na vyšší úrovni lze pozorovat pokles diverzity s rostoucí nadmořskou výškou, tedy i s měnícím se mezoklimatem. Stále má výrazný vliv produktivita, projevují se regionální disturbance (kupř. lesní požáry). Významným faktorem je sukcesní stáří – předpokládá se, že sukcesní stádia jsou tím druhově bohatší, čím jsou bližší klimaxu.  

Na nejvyšší úrovni je prokazatelné, že diverzita klesá spolu s rostoucí zeměpisnou šířkou.  Vysvětlení komplikuje skutečnost, že se jedná o velmi komplexní faktor, zahrnující častio protichůdné procesy. Z časových hledisek hraje významnou roli  čtvrtohorní vývoj a evoluční stáří. Dlohá a nepřerušovaná sukcese může být jednou z příčin vysokého druhového bohatství v tropech. Význam produktivity je v tomto měřítku dosti neurčitý. (Begon et al. 1997)  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

KOVÁŘ P. ''Geobotanika.'' Praha: 2000 ISBN

WHITTAKER  R. H. Evolution and measurement of species diversity. ''Taxon.'' 1972, vol.21, no..., s.213 – 251